فهرست مطالب
مقدمه
مواد و عناصر غذایی برای رشد و نمو گیاهان و میکروارگانیسمها (فاکتورهای مهمی در فعلوانفعالات بیماریهای گیاهی) بسیار حائز اهمیت و ضروری هستند. تأثیرات هر ماده غذایی بر واکنش گیاه به بیماری (چه مثبت و چه منفی) با گیاه دیگر متفاوت است. کمبود و یا بیشبود (سمیت) مواد مغذی از طریق تغییرات متابولیکی گیاه بر حساسیت آن نسبت به بیماری تأثیر میگذارد، بنابراین شرایط مساعدتری برای توسعه بیماری ایجاد میکند.
هنگامیکه یک عامل بیماریزا (پاتوژن)، گیاه را آلوده میکند، به طور مستقیم یا غیرمستقیم، جذب مواد مغذی، جابهجایی و استفاده از آنها، فیزیولوژی گیاه را تغییر میدهد. عوامل بیماریزا میتواند مواد مغذی را در خاک یا در بافتهای گیاه آلوده، بیحرکت کنند. همچنین ممکن است در جابهجایی یا استفاده از مواد مغذی، ایجاد کمبود مواد مغذی یا سمیت دخالت کنند.
عوامل بیماریزای خاکی معمولاً ریشه گیاهان را آلوده کرده و به گیاه آسیب میرسانند و در نتیجه توانایی گیاه در گرفتن آب و مواد مغذی را کاهش میدهند. کمبودهای حاصل ممکن است منجر به علائم ثانویه در سراسر گیاه توسط سایر عوامل بیماریزا شود. بیماریهای گیاهی همچنین میتوانند سیستم آوندی گیاه را آلوده کرده و انتقال مواد مغذی یا آب را مختل کنند. اینچنین علائمی حتی اگر خود عامل بیماریزا سمی نباشد میتوانند باعث ازبینرفتن ریشه، پژمردگی و ریزش برگ یا مرگ گیاه شوند.
باید توجه داشت، تغذیه مواد معدنی با تأثیر بر مقاومت گیاه یا حساسیت آن به عوامل بیماریزا و آفات، بر رشد و عملکرد گیاه نیز تأثیر میگذارد. اگرچه دررابطهبا مقاومت به بیماری، ژنتیک نقش مهمی دارد، اما به طور قابلتوجهی تحتتأثیر عوامل محیطی است. برخی از ژنهای مقاومت به بیماری در گیاهان فقط توسط محرکهای خاص محیطی فعال میشوند. تغذیه یک عامل محیطی است که میتواند بهراحتی در سیستمهای کشاورزی کنترل شود که اثرات آن میتواند قابلتوجه باشد.
روشهای کنترل بیماری و آفات
به جهت تکمیل روشهای کنترل بیماری و آفات، مفید است بدانید چگونه مواد مغذی معدنی بر مقاومت به بیماری در گیاهان تأثیر میگذارد. تغییر نحوه واکنش گیاهان به آفات یا حملات بیماری میتواند مقاومت را افزایش دهد. تغذیه میتواند بر دو مکانیسم مقاومت اولیه تأثیر بگذارد:
- تشکیل موانع مکانیکی، از طریق ایجاد دیوارههای سلولی ضخیمتر.
- سنتز ترکیبات دفاعی طبیعی، مانند فیتوآلکسینها، آنتیاکسیدانها و فلاونوئیدها که محافظت در برابر عوامل بیماریزا را ایجاد میکنند.
یک منبع غذایی متعادل که برای گیاهان رشد بهینه گیاه را تضمین میکند و معمولاً برای مقاومت در برابر بیماری نیز بهینه در نظر گرفته میشود. به طور معمول، گیاهان با وضعیت غذایی مطلوب نسبت به گیاهان با کمبود مواد غذایی، مقاومت (تحمل) بالاتری نسبت به آفات و بیماریها دارند. با انحراف غلظت مواد مغذی از این میزان مطلوب، حساسیت گیاه افزایش مییابد. اثر متقابل گیاهان و عوامل بیماریزا و آفات، پیچیده است. بااینحال، نقش عناصر غذایی در برخی از زمینههای تعامل بیماری و میزبان بهخوبی مشخص گردیده است.
هدف شناخت این فعلوانفعالات و مشاهده احتمالات و محدودیتهای بیماری و کنترل آفات توسط تغذیه و کاربردهای کودی است.
بیماریهای قارچی
در گیاهان دیوارههای سلول نازک و ضعیف، باعث تراوش مواد مغذی از درون سلول به آپوپلاست (فضای بین سلولهای گیاه) میشود. این خصوصیت میتواند یک محیط مناسب ایجاد کند که باعث تحریک جوانهزنی هاگ قارچ در سطح برگ و ریشه شود. سطح مواد مغذی معدنی به طور مستقیم بر میزان تراوش و همچنین ترکیب آن تأثیر میگذارد.
برای مثال عنصر پتاسیم برای سنتز پروتئینها، نشاسته و سلولز در گیاهان بسیار ضروری است. سلولز یکی از اجزای اصلی دیوارههای سلولی است و کمبود عنصر پتاسیم باعث تراوش دیوارههای سلولی شده و در نتیجه غلظت قند (پیش ماده نشاستهای) و اسیدآمینه (بلوکهای سازنده پروتئین) در آپوپلاست برگ افزایش مییابد. کمبود عنصر کلسیم و کمبود عنصر بور نیز باعث تجمع قندها و اسیدهای آمینه در بافت برگ و ساقه میشود. عنصر نیتروژن جزء اصلی اسیدهای آمینه است؛ بنابراین، تأمین بیش از حد نیتروژن میتواند مقادیر بیشتری اسیدآمینه و سایر ترکیبات حاوی نیتروژن در بافتهای گیاه ایجاد کند.
این عدم تعادل مواد معدنی با ایجاد محیط مساعدتر برای عوامل بیماریزا، مقاومت در برابر بیماریهای قارچی را کاهش میدهد.
بیشتر قارچها با آزادسازی آنزیمهایی که اتصال سلولهای مجاور به یکدیگر را از بین میبرد به سطح برگ حمله کرده و فعالیت این آنزیمها بهشدت توسط کلسیم مهار میشود که این موضوع ارتباط نزدیک بین میزان کلسیم در بافت و مقاومت آنها در برابر بیماریهای قارچی را بیان میکند.
بافتهای گیاهی حاوی انواع مختلفی از ترکیبات دفاعی هستند و از حمله قارچهای بیماریزا جلوگیری میکنند. بور نقشی اساسی در سنتز این ترکیبات دارد.
ترکیبات حاوی کمپلکس بورات باعث ایجاد تعدادی از مواد شیمیایی دفاعی گیاه در محل بروز آلودگی میشوند. هنگامیکه منبع عنصر نیتروژن بیش از حد زیاد باشد سطح این مواد و اثر جلوگیری از بروز بیماری قارچی کاهش مییابد.
تغذیه گیاه با مواد معدنی همچنین بر تشکیل موانع مکانیکی در بافت گیاه تأثیر میگذارد.
افزایش سن برگ و تجمع عنصر سیلیسیم در دیوارههای سلولی به ایجاد یک مانع فیزیکی محافظ در برابر نفوذ قارچ کمک میکند.
مقادیر بیش از حد نیتروژن سطح محتوای سیلیسیم را کاهش میدهد و حساسیت به بیماریهای قارچی را افزایش میدهد.
ریز مغذیهای دیگر نیز در مقاومت در برابر بیماری نقش دارند.
عنصر مس ماده مغذی گیاهی است که بهعنوان قارچکش به طور گستردهای استفاده میشود. اگرچه مقدار موردنیاز برای قارچکشی، بسیار بیشتر از نیاز غذایی یک گیاه است. عملکرد مس بهعنوان یک قارچکش به کاربرد مستقیم آن روی سطح گیاه و قارچهای آلوده بستگی دارد. از دیدگاه تغذیه، کمبود مس منجر به اختلال در تولید ترکیبات دفاعی، تجمع کربوهیدراتهای محلول و کاهش چوبی شدن (توسعه چوب) میشود که همگی منجر به کاهش مقاومت در برابر بیماری میشوند.
بیماریهای باکتریایی
تغذیه با مواد معدنی تقریباً به همان روشی که بر بیماریهای قارچی تأثیر میگذارد، بر حساسیت به بیماریهای باکتریایی نیز تأثیر میگذارد. پتاسیم و کلسیم در ایجاد یک مانع مؤثر در برابر بیماریها نقش اساسی دارند. وقتی سطح پتاسیم، کلسیم و غالباً نیتروژن، کم باشد، گیاهان بیشتر در معرض حملات باکتریایی هستند. یک علامت مکرر کمبود عنصر بر ایجاد بافت چوبپنبهای در امتداد رگبرگهای برگ و ساقهها در نتیجه رشد نامنظم سلول (بدشکلی) است. این سلولهای نامنظم نسبت به سلولهای طبیعی سستتر میشوند و اساساً زخمهایی ایجاد میکنند که از طریق آنها باکتریها میتوانند وارد شوند.
سطح کافی نیتروژن مقاومت گیاه را در برابر بیشتر بیماریهای باکتریایی افزایش میدهد. بااینحال، نیتروژن بیشازحد میتواند نتیجه عکس داشته باشد. بهعنوان یک قاعده، انگلهایی که روی بافتهای پیر (در حال مرگ) زندگی میکنند یا سم آزاد میکنند تا به گیاهان میزبان آسیب برسانند یا آنها را از بین ببرند، در شرایط کمبود نیتروژن رشد میکنند. بااینحال، برخی از باکتریها در واقع در شرایط نیتروژن بالا افزایش مییابند. این باکتریها معمولاً به منابع غذایی موجود در بافت زنده وابسته هستند.
ارتباط بروز بیماری با محتوای پتاسیم در گیاه، بیشتر از سایر عناصر است. مروری بر ۵۳۴ مقاله تحقیقاتی نشان داد که پتاسیم ۷۰٪ موارد بیماریهای باکتریایی و قارچی و ۶۰٪ موارد حمله حشرات و کنهها را کاهش میدهد. برخلاف سایر مواد مغذی، میتوان برای پتاسیم تعمیم داد كه مقدار كافی از آن معمولاً منجر به افزایش مقاومت در برابر حمله توسط همه انگلها و آفات میشود. کمبود پتاسیم که در اثر استفاده بیش از حد از منیزیم ایجاد میشود، این مقاومت را کاهش میدهد.
کلسیم از طرق مختلف بر بروز بیماری باکتریایی تأثیر میگذارد. اول اینکه، ترکیبات کلسیمی نقش اساسی در تشکیل دیوارههای سلول سالم و پایدار دارند. کلسیم کافی همچنین از تشکیل آنزیمهای تولیدشده توسط باکتریها و قارچها (که لاملای میانی را حل میکند و اجازه نفوذ عامل بیماری را میدهد) جلوگیری میکند. کمبود کلسیم باعث جمعشدن قندها و اسیدهای آمینه در آپوپلاست میشود که مقاومت در برابر بیماری را کاهش میدهد. بافت میوهای که حاوی کلسیم کمتری است نیز در برابر بیماریهای باکتریایی و اختلالات فیزیولوژیکی که باعث پوسیدگی در هنگام ذخیرهسازی میشود مقاومت کمتری دارد.
بهطورکلی، اصول مشابهی تأثیر هر دو گروه عناصر میکرو (کممصرف) و ماکرو (پرمصرف) بر مقاومت در برابر بیماری را کنترل میکند: هرگونه کمبود غذایی مانع متابولیسم گیاه و منجر به ضعیفشدن گیاه میشود که مقاومت به بیماری را کاهش میدهد.
کمبود یک اونس کوچک مولیبدن در هر هکتار میتواند با جلوگیری از تولید آنزیم نیترات ردوکتاز، مقاومت در برابر بیماری را کاهش دهد. این آنزیمی است که حاوی دو مولکول مولیبدن است و برای تبدیل نیترات به پروتئین موردنیاز است. این مثال همچنین اهمیت تغذیه متعادل را نشان میدهد – هیچ ماده مغذی جدا از سایر مواد غذایی نیست. همه مواد مغذی ضروری برای عملکرد متابولیکی مناسب گیاهان عالی بسیار مهم هستند.
بیماریهای ویروسی
عوامل تغذیهای که به نفع رشد گیاهان میزبان هستند به نفع تکثیر ویروس نیز هستند. این امر بهویژه برای نیتروژن و فسفر صدق میکند. بااینوجود، علیرغم تکثیر سریع ویروس، علائم مشهود آلودگی لزوماً با افزایش میزان مواد مغذی در برنامه غذایی گیاه میزبان مطابقت ندارد. در حقیقت، علائم بیماریهای ویروسی گاهی اوقات هنگامیکه منابع نیتروژن زیاد باشد، از بین میروند، حتی اگر کل گیاه آلوده باشد. علائم قابلمشاهده به رقابت برای نیتروژن بین ویروس و سلولهای میزبان بستگی دارد. این رقابت با بیماریهای مختلف متفاوت است و میتواند تحتتأثیر عوامل محیطی مانند دما قرار گیرد.
بیماریهای قارچی و باکتریایی خاکزاد
تغذیه با مواد معدنی به روشهای مختلفی بر بیماریهای ناشی از خاک تأثیر میگذارد. یک گیاه با کمبود مواد ریزمغذی معمولاً دارای توانایی دفاعی کمتری در برابر بیماریهای ناشی از خاک است. با اینحال، در برخی موارد، مواد مغذی میتوانند تأثیرات مستقیمی بر عوامل بیماریزای خاک داشته باشند. بهعنوانمثال، منگنز استفاده شده در خاک عنصر منگنز میتواند رشد برخی قارچها را مهار کند. همچنین، نیتریتها برای برخی از گونههای Fusarium و Phytophthora سمی هستند. نیتریتها از نیتروژن آمونیومی در چرخه نیتروژن تشکیل میشوند و توسط باکتریهای مفید خاک به نیترات تبدیل میشوند.
آمونیوم توسط فرایند معروف به نیتریفیکاسیون به نیتریت و سپس به نیترات اکسید میشود. گیاهان نیتروژن را بهصورت آمونیوم یا نیترات جذب میکنند.
استفاده از کودهای پایه آمونیوم میتواند بروز برخی بیماریها را افزایش دهد (بهعنوانمثال، پوسیدگی ریشه Fusarium و Phytophthora)، درحالیکه کودهای پایه نیترات عموماً نتیجه عکس دارند. یک توضیح برای این اثر، این است که این اشکال مختلف نیتروژن چگونه بر pH خاک تأثیر میگذارند. کودهای آمونیوم بهطورکلی با گذشت زمان pH خاک را کاهش میدهند، بهویژه در خاکهایی که ظرفیت بافری کمی دارند و کودهای نیترات نیز تمایل دارند pH خاک را کمی افزایش دهند یا هیچ تأثیری ندارند. بااینحال، برخی مطالعات نشان دادهاند که تأثیرات این دو فرم کود نیتروژن در بیماریهای خاکزاد مستقل از pH خاک است که نشاندهنده رابطه پیچیده تغذیه با مواد معدنی و بیماری است.
آفات
آفات موجوداتی مانند حشرات، کنهها و نماتدها هستند که برای گیاهان زراعی مضر هستند. برخلاف عوامل بیماریزای قارچی و باکتریایی، عوامل قابل دید؛ مانند رنگ برگ از عوامل مهم در حساسیت به آفات هستند. کمبودهای غذایی باعث تغییر رنگ سطوح برگ و افزایش حساسیت به آفات میشوند. بهعنوانمثال پسیل آسیایی مركبات، Diaphorina citri، روی سطوح منعکسکننده رنگ زرد قرار میگیرد (سطوحی كه برای چشم انسان به رنگ زرد ظاهر میشوند).
سه مکانیسم دفاعی اصلی گیاهان در برابر آفات عبارتاند از،
- خصوصیات فیزیکی سطح: رنگ، ویژگیهای سطح، موها
- موانع مکانیکی: الیاف سخت، کریستالهای سیلیکون، چوبی شدن یا لیگنیفیکاسیون
- شیمیایی / بیوشیمیایی: محتوای جذبکنندهها، سموم، مواد دفعکننده
تغذیه معدنی هر سه سیستم دفاعی را تحتتأثیر قرار میدهد. بهطورکلی، گیاهان جوان یا رشد سریع بیشتر از گیاهان مسن و رشد کندتر دچار حمله آفات میشوند؛ بنابراین، اغلب بین برنامههای N (تحریک رشد) و حمله آفات همبستگی وجود دارد. کمبود بور به همان روشهایی که مقاومت در برابر عفونتهای قارچی را کاهش میدهد مقاومت در برابر حمله آفات را نیز کاهش میدهد. این ماده در سنتز فلاونوئیدها و ترکیبات فنلی که بخشی از سیستم دفاع بیوشیمیایی گیاه هستند، استفاده میشود.
جمعبندی
اولین فاکتور در استراتژیهای مدیریت تلفیقی آفات، تغذیه است. بهینهسازی سطح مواد مغذی معدنی بهویژه در مراحل حساس که جمعیت آفات و بیماریها گیاه را تهدید میکند هم مقرونبهصرفه است و هم ازنظر زراعی معقول است. تغذیه سیستم دفاعی گیاهان را تحتتأثیر قرار میدهد و نقش مهمی در مقاومت یا حساسیت گیاهان در برابر آفات و بیماریهای مختلف دارد. بهعنوانمثال بیشتر قارچها با آزادسازی آنزیمهایی که لاملای میانی (چسب اتصال سلولهای مجاور) را حل میکند به سطح برگ حمله میکنند. فعالیت این آنزیمها توسط کلسیم مهار میشود که ارتباط نزدیک بین محتوای کلسیم در بافت و مقاومت آنها در برابر بیماریهای قارچی را توضیح میدهد و یا نیتریتها برای برخی از گونههای Fusarium و Phytophthora، سمی هستند. همچنین سنتز ترکیبات دفاعی طبیعی، مانند آنتیاکسیدانها و فلاونوئیدها که محافظت در برابر عوامل بیماریزا را ایجاد میکنند تحتتأثیر تغذیه قرار دارد.
