ریزش پیش از برداشت
یک فرایند فیزیولوژیک با پیامدهای اقتصادی
ریزش پیش از برداشت میوه به جداشدن میوه از درخت در مراحل پایانی رشد و پیش از رسیدن به زمان مطلوب برداشت تجاری گفته می‌شود. این پدیده باید از ریزش طبیعی میوه‌چه‌ها در مراحل ابتدایی رشد، مانند ریزش خردادماه در سیب، تفکیک شود؛ زیرا زمان وقوع، سازوکارهای فیزیولوژیک و پیامدهای اقتصادی این دو پدیده متفاوت است. در سیب، ریزش پیش از برداشت ممکن است چند هفته پیش از زمان معمول برداشت آغاز شود و شدت آن به رقم، شرایط آب‌وهوایی، مرحله رسیدگی میوه و وضعیت عمومی درخت بستگی دارد. در برخی ارقام حساس، مقادیر قابل‌توجهی از محصول ممکن است پیش از آغاز برداشت تجاری از دست برود. اهمیت اقتصادی ریزش پیش از برداشت فقط به کاهش عملکرد محدود نمی‌شود. میوه‌ای که در مراحل نزدیک رسیدگی روی زمین می‌افتد، معمولاً در معرض ضربه، آسیب پوستی، آلودگی و کاهش قابلیت نگهداری قرار می‌گیرد. حتی در صورتی که میوه ظاهراً سالم باشد، ارزش بازارپسندی آن معمولاً نسبت به میوه‌ای که مستقیماً از درخت برداشت شده کمتر است و ممکن است از میوه درجه یک به محصول درجه پایین‌تر یا صنعتی تبدیل شود. بنابراین درصدی از ریزش که از نظر عملکردی چندان بزرگ به نظر نمی‌رسد، می‌تواند از نظر اقتصادی زیان قابل‌توجهی ایجاد کند. یکی از مهم‌ترین مشکلات مدیریتی زمانی ایجاد می‌شود که بلوغ فیزیولوژیک میوه و کیفیت مطلوب بازار به‌طور کامل هم‌زمان نباشند. برای مثال، در برخی ارقام قرمز سیب ممکن است میوه از نظر فیزیولوژیک به مرحله‌ای رسیده باشد که خطر ریزش افزایش یافته است، در حالی که رنگ پوست هنوز به سطح مطلوب تجاری نرسیده باشد. در چنین شرایطی، برداشت زودهنگام می‌تواند کیفیت ظاهری و ارزش فروش میوه را کاهش دهد و تأخیر در برداشت نیز خطر ریزش را افزایش دهد.از این رو، مدیریت ریزش پیش از برداشت را نباید صرفاً به معنای جلوگیری از افتادن میوه دانست. هدف اصلی، ایجاد یک بازه زمانی مطمئن برای باقی‌ماندن میوه روی درخت است تا امکان تکمیل رنگ، رسیدگی مناسب، سازماندهی نیروی کار و برداشت مرحله‌ای محصول فراهم شود. ریزش پیش از برداشت تنها مختص سیب نیست و در محصولاتی مانند گلابی، مرکبات، انبه، لیچی و برخی دیگر از میوه‌های درختی نیز اهمیت اقتصادی دارد. با این حال، شدت ریزش و عوامل تنظیم‌کننده آن در گونه‌ها و حتی ارقام مختلف متفاوت است.
ناحیه جدا کننده؛ محل اصلی آغاز ریزش میوه
جداشدن میوه از درخت یک اتفاق تصادفی یا صرفاً مکانیکی نیست، بلکه فرایندی فعال و تنظیم‌شده است که در ناحیه‌ای تخصص‌یافته به نام ناحیه جدا کننده اتفاق می‌افتد. این ناحیه از گروهی سلول‌های ویژه در محل اتصال دم‌میوه به شاخه تشکیل شده است. سلول‌های ناحیه جدایش در بخش زیادی از دوره رشد، اتصال محکم میوه به درخت را حفظ می‌کنند. اما با دریافت پیام‌های هورمونی و فیزیولوژیک مشخص، وارد مرحله‌ای می‌شوند که در آن ساختار دیواره سلولی به‌تدریج تغییر کرده و ارتباط میان سلول‌ها ضعیف می‌شود. در نهایت، مقاومت مکانیکی محل اتصال کاهش یافته و میوه از درخت جدا می‌شود. فرایند ریزش را می‌توان به چند مرحله کلی تقسیم کرد. ابتدا ناحیه جدایش تشکیل و آماده پاسخ به پیام‌های فیزیولوژیک می‌شود. سپس حساسیت سلول‌های این ناحیه نسبت به هورمون‌هایی مانند اتیلن افزایش پیدا می‌کند. در مرحله بعد، ژن‌ها و آنزیم‌های مربوط به تجزیه دیواره سلولی فعال می‌شوند و در نهایت ارتباط سلول‌های ناحیه جدایش به اندازه‌ای کاهش می‌یابد که میوه از درخت جدا می‌شود. در این مرحله، چند گروه مهم از آنزیم‌ها در تغییر دیواره سلولی نقش دارند. پلی‌گالاکتورونازها موجب تجزیه ترکیبات پکتینی می‌شوند، سلولازها در تجزیه اجزای سلولزی نقش دارند و پروتئین‌هایی مانند اکسپنسین‌ها ساختار دیواره را شل کرده و دسترسی سایر آنزیم‌ها را به اجزای دیواره تسهیل می‌کنند. در سیب، افزایش فعالیت و بیان ژن‌های مرتبط با این آنزیم‌ها هم‌زمان با نزدیک شدن میوه به رسیدگی و افزایش حساسیت ناحیه جدایش مشاهده شده است. بنابراین بین رسیدگی میوه و فعال‌شدن سازوکار ریزش ارتباط نزدیکی وجود دارد.
نقش اتیلن و اکسین در تنظیم ریزش میوه
در میان هورمون‌های گیاهی، اتیلن و اکسین مهم‌ترین نقش را در تنظیم ریزش میوه دارند. تعادل میان این دو هورمون تا حد زیادی تعیین می‌کند که ناحیه جدایش در حالت غیرفعال باقی بماند یا وارد فرایند جداسازی شود. در مراحل رشد فعال میوه، جریان اکسین از میوه به سمت دم‌میوه و ناحیه جدایش کمک می‌کند حساسیت این ناحیه نسبت به اتیلن پایین باقی بماند. با نزدیک شدن میوه به رسیدگی، میزان یا انتقال اکسین می‌تواند تغییر کند. کاهش اثر اکسین باعث می‌شود سلول‌های ناحیه جدایش حساسیت بیشتری نسبت به اتیلن پیدا کنند.
در سیب که یک میوه کلایمکتریک محسوب می‌شود، ورود به مرحله رسیدگی با افزایش تولید اتیلن همراه است. مسیر ساخت اتیلن از اسیدآمینه متیونین آغاز می‌شود. متیونین ابتدا به S-adenosyl methionine تبدیل شده و سپس توسط آنزیم ACC synthase یا ACS به ACC تبدیل می‌شود. در مرحله بعد، آنزیم ACC oxidase یا ACO، ACC را به اتیلن تبدیل می‌کند. افزایش تولید اتیلن در مراحل نزدیک برداشت علاوه بر تحریک فرایندهایی مانند نرم‌شدن، تغییر رنگ و تبدیل نشاسته به قند، می‌تواند فعالیت ناحیه جدایش را نیز افزایش دهد. اتیلن پس از اتصال به گیرنده‌های خود، مجموعه‌ای از ژن‌های مرتبط با رسیدگی و تخریب دیواره سلولی را فعال می‌کند. با این حال، اتیلن تنها عامل ریزش نیست. در برخی ارقام سیب مشاهده شده است که ریزش می‌تواند پیش از افزایش شدید تولید اتیلن آغاز شود. این مسئله نشان می‌دهد که مسیرهای دیگری نیز در تنظیم ریزش نقش دارند. هورمون‌هایی مانند اسید آبسزیک، جیبرلین‌ها، سیتوکینین‌ها، جاسمونات‌ها و پلی‌آمین‌ها نیز در مطالعات مختلف با تنظیم ناحیه جدایش مرتبط دانسته شده‌اند. برای مثال، افزایش اسید آبسزیک در برخی شرایط تنش می‌تواند با افزایش حساسیت بافت نسبت به اتیلن همراه شود. با این حال، نقش این هورمون‌ها به گونه، رقم، مرحله رشد و شرایط محیطی وابسته است. بنابراین ریزش میوه را نمی‌توان نتیجه فعالیت یک هورمون منفرد دانست؛ بلکه حاصل شبکه‌ای از پیام‌های هورمونی است که در نهایت وضعیت ناحیه جدایش را تعیین می‌کنند.
تأثیر رقم، مرحله رسیدگی و شرایط محیطی بر شدت ریزش
یکی از ویژگی‌های مهم ریزش پیش از برداشت، وابستگی شدید آن به رقم است. حتی در شرایط مدیریتی و محیطی مشابه، ممکن است یک رقم ریزش بسیار کمی داشته باشد، در حالی که رقم دیگری در همان باغ مقدار قابل‌توجهی از میوه خود را پیش از برداشت از دست بدهد. این تفاوت می‌تواند ناشی از اختلاف در زمان شروع تولید اتیلن، حساسیت ناحیه جدایش به اتیلن، میزان انتقال اکسین، سرعت رسیدگی و تفاوت‌های ژنتیکی در فعالیت آنزیم‌های تجزیه‌کننده دیواره سلولی باشد. مرحله رسیدگی نیز اهمیت زیادی دارد. با پیشرفت رسیدگی، معمولاً مقدار نشاسته کاهش یافته، قند افزایش پیدا کرده، سفتی بافت کاهش می‌یابد و تولید اتیلن افزایش پیدا می‌کند. در بسیاری از ارقام سیب، هم‌زمان با این تغییرات، احتمال ریزش نیز بیشتر می‌شود. بنابراین تأخیر بیش از حد در برداشت پس از رسیدن میوه به بلوغ مناسب تجاری، یکی از عوامل اصلی افزایش ریزش است. با این حال در شرایط واقعی باغ، باغدار همیشه امکان برداشت فوری همه محصول را ندارد. محدودیت نیروی کار، تفاوت زمان رنگ‌گیری در بخش‌های مختلف تاج، شرایط بازار و ظرفیت سردخانه می‌توانند باعث طولانی‌شدن دوره برداشت شوند. شرایط محیطی نیز می‌تواند شدت ریزش را تغییر دهد. تنش خشکی، دمای بالا یا پایین، باد، بارندگی شدید، تگرگ، کاهش فعالیت فتوسنتزی و برخی تنش‌های تغذیه‌ای از جمله عواملی هستند که در گونه‌های مختلف با افزایش ریزش ارتباط داشته‌اند. تنش‌های محیطی می‌توانند با تغییر تعادل هورمونی، ریزش را تحریک کنند. برای مثال، افزایش اسید آبسزیک در پاسخ به تنش می‌تواند با افزایش تولید یا حساسیت به اتیلن همراه شود. همچنین کاهش فتوسنتز و دسترسی کمتر میوه به کربوهیدرات‌ها می‌تواند قدرت جذب مواد توسط میوه را کاهش داده و زمینه فعال‌شدن مسیرهای ریزش را فراهم کند. بنابراین شدت ریزش حاصل برهم‌کنش چند عامل است و باید آن را نتیجه ترکیب رقم، مرحله رسیدگی، وضعیت فیزیولوژیک درخت و شرایط محیطی دانست.
نقش وضعیت تغذیه‌ای در تنظیم ریزش پیش از برداشت میوه
وضعیت تغذیه‌ای درخت می‌تواند از طریق تأثیر بر استحکام دیواره سلولی، پایداری غشاها، متابولیسم کربوهیدرات‌ها، تعادل هورمونی و وضعیت فیزیولوژیک میوه، حساسیت آن را به ریزش پیش از برداشت تغییر دهد. در میان عناصر غذایی، کلسیم از اهمیت ویژه‌ای برخوردار است، زیرا علاوه بر نقش در پایداری غشای سلولی، در ایجاد پیوند میان ترکیبات پکتینی لامل میانی و حفظ چسبندگی سلول‌ها مشارکت دارد. این موضوع از آن جهت اهمیت دارد که در مراحل پایانی فرایند ریزش، افزایش فعالیت آنزیم‌هایی مانند پلی‌گالاکتوروناز و پکتین‌متیل‌استراز موجب تغییر ساختار پکتین‌ها و کاهش انسجام سلول‌های ناحیه جدایش می‌شود. در برخی مطالعات، تأمین کلسیم با حفظ ساختار دیواره سلولی، کاهش فعالیت آنزیم‌های تجزیه‌کننده پکتین و کاهش شدت جدایش میوه همراه بوده است. شواهد جدید در خرمالو نیز نشان داده‌اند که کاربرد کلسیم می‌تواند علاوه بر حفظ یکپارچگی دیواره سلولی ناحیه جدایش، بر انتقال اکسین و بیان ژن‌های مرتبط با فرایند جدایش اثر گذاشته و ریزش میوه را کاهش دهد.
بور نیز به دلیل نقش آن در ساختار دیواره سلولی، پایداری شبکه پکتینی، انتقال قندها و برخی فرایندهای مرتبط با متابولیسم و انتقال اکسین می‌تواند در حفظ میوه روی درخت نقش داشته باشد. در بعضی محصولات باغی، کاربرد بور با افزایش ماندگاری میوه و کاهش درصد ریزش همراه بوده است؛ با این حال، شواهد مستقیم درباره نقش اختصاصی بور در کنترل ریزش نزدیک برداشت در مقایسه با کلسیم و تنظیم‌کننده‌های رشد محدودتر است. بنابراین نمی‌توان بور را به‌طور عمومی به‌عنوان یک ترکیب مستقیم ضدریزش معرفی کرد و پاسخ آن به وضعیت تغذیه‌ای درخت، گونه، رقم، زمان کاربرد و شرایط محیطی وابسته است. سایر عناصر غذایی نیز ممکن است به‌صورت غیرمستقیم بر ریزش اثر بگذارند. نیتروژن، فسفر و پتاسیم از طریق تأثیر بر فتوسنتز، تولید و انتقال کربوهیدرات‌ها، رشد میوه و قدرت مخزنی آن می‌توانند بر توانایی درخت برای حفظ میوه تا زمان برداشت اثرگذار باشند. با این حال، رابطه میان تغذیه و ریزش خطی نیست و مصرف بیشتر یک عنصر الزاماً به معنای کاهش ریزش نیست. از این رو، مدیریت تغذیه در برنامه کاهش ریزش پیش از برداشت باید بر حفظ تعادل تغذیه‌ای و وضعیت فیزیولوژیک مطلوب درخت متمرکز باشد و نه بر مصرف یک عنصر خاص به‌عنوان کود ضدریزش.
استفاده از تنظیم‌کننده‌های رشد برای کاهش ریزش پیش از برداشت
بخش مهمی از تحقیقات مربوط به کنترل ریزش پیش از برداشت بر مدیریت مسیرهای هورمونی، به‌خصوص اتیلن و اکسین، متمرکز شده است. از میان ترکیبات مورد بررسی، NAA،AVG و1-MCP بیشترین توجه را در سیب به خود اختصاص داده‌اند. NAA یا نفتالین استیک اسید یک اکسین مصنوعی است که سابقه طولانی در مدیریت ریزش میوه دارد. نکته بسیار مهم درباره NAA این است که پاسخ گیاه به آن به مرحله رشد بستگی دارد. در مراحل ابتدایی رشد میوه سیب، NAA می‌تواند به‌عنوان تنک‌کننده استفاده شود و ریزش بخشی از میوه‌چه‌ها را افزایش دهد؛ اما در مراحل نزدیک برداشت، همین ماده می‌تواند فعالیت ناحیه جدایش را به تأخیر انداخته و ماندگاری میوه روی درخت را افزایش دهد.
مزیت مهم NAA در مدیریت ریزش نزدیک برداشت این است که در مقایسه با برخی مهارکننده‌های تولید اتیلن، لزوماً مانع ادامه روند رنگ‌گیری نمی‌شود. این موضوع به‌خصوص در ارقام قرمز اهمیت دارد، زیرا ممکن است باغدار بخواهد میوه چند روز بیشتر روی درخت باقی بماند تا رنگ مطلوب بازار را کسب کند. در مقابل، یکی از محدودیت‌های NAA این است که در برخی شرایط می‌تواند روند رسیدگی و تولید اتیلن را افزایش دهد. بنابراین اگرچه میوه ممکن است روی درخت باقی بماند، ولی هم‌زمان نرم‌شدن آن ادامه پیدا کند و ممکن است قابلیت انبارداری کاهش یابد.
AVG یا آمینو اتوکسی وینیل گلایسین از طریق مهار فعالیت آنزیم ACC synthase، ساخت اتیلن را کاهش می‌دهد. به همین دلیل می‌تواند هم ریزش و هم سرعت رسیدگی را کاهش دهد و سفتی میوه را برای مدت بیشتری حفظ کند.
با این حال، کاهش تولید اتیلن ممکن است در برخی ارقام قرمز باعث تأخیر در تولید آنتوسیانین و کاهش سرعت رنگ‌گیری شود. از این رو، استفاده از AVG در باغ‌هایی که رنگ قرمز پوست مهم‌ترین عامل تعیین‌کننده بازارپسندی است، نیازمند مدیریت دقیق زمان مصرف است.
1-MCP یا 1-Methyl cyclo propene برخلاف AVG تولید اتیلن را کاهش نمی‌دهد، بلکه با اتصال به گیرنده‌های اتیلن، از دریافت پیام اتیلن توسط سلول جلوگیری می‌کند. استفاده پیش از برداشت آن در برخی تحقیقات توانسته ریزش را کاهش داده و روند رسیدگی را کند کند. مطالعات نشان می‌دهند هیچ‌یک از این ترکیبات را نمی‌توان به‌عنوان بهترین گزینه برای همه شرایط معرفی کرد. انتخاب تنظیم‌کننده رشد باید بر اساس رقم، وضعیت رنگ، مرحله رسیدگی، هدف نگهداری یا بازار تازه‌خوری و مدت زمانی که باغدار قصد دارد برداشت را به تأخیر بیندازد انجام شود.
ریزش پیش از برداشت در سایر محصولات باغی
اگرچه سیب یکی از مهم‌ترین محصولات مورد مطالعه در زمینه ریزش پیش از برداشت است، پدیده ریزش در بسیاری از میوه‌های دیگر نیز اهمیت دارد. با این حال، سازوکار ریزش و پاسخ به تنظیم‌کننده‌های رشد در همه محصولات یکسان نیست. در مرکبات چند ناحیه مختلف جدایش وجود دارد که در مراحل متفاوت رشد می‌توانند فعال شوند. به همین دلیل یک تنظیم‌کننده رشد ممکن است در یک مرحله باعث حفظ میوه و در مرحله‌ای دیگر باعث افزایش ریزش شود. اکسین‌های مصنوعی در برخی مطالعات مرکبات توانسته‌اند ماندگاری میوه روی درخت را افزایش دهند. اما زمان مصرف در این محصولات اهمیت بسیار زیادی دارد. برای مثال، مصرف برخی اکسین‌ها در مرحله میوه‌چه می‌تواند باعث تنک‌شدن و افزایش ریزش شود، در حالی که کاربرد آنها در مراحل بعدی ممکن است اثری کاملاً متفاوت داشته باشد. در انبه نیز ریزش یکی از عوامل مهم کاهش تعداد میوه نهایی است. مطالعات مختلفی استفاده از تنظیم‌کننده‌های رشد از جمله NAA، جیبرلین‌ها و سایر ترکیبات را برای افزایش ماندگاری میوه بررسی کرده‌اند و در برخی مطالعات افزایش معنی‌دار نگهداری میوه گزارش شده است. در گلابی نیز ترکیبات تنظیم‌کننده مسیر اتیلن و اکسین برای کنترل ریزش و مدیریت زمان برداشت مورد مطالعه قرار گرفته‌اند. هدف در این محصول نیز مشابه سیب است؛ یعنی افزایش مدت باقی‌ماندن میوه روی درخت بدون ایجاد افت نامطلوب در کیفیت. در لیچی مطالعات جدید نشان داده‌اند که ارتباط میان اکسین، اتیلن، اسید آبسزیک، سیتوکینین‌ها و پلی‌آمین‌ها در کنترل ریزش نقش دارد. این یافته‌ها نشان می‌دهند که امکان توسعه راهکارهای مدیریت ریزش برای چند محصول باغی وجود دارد، اما استفاده از یک دوز و دستور مصرف واحد برای همه محصولات از نظر علمی صحیح نیست. هر محصول و حتی هر رقم باید به‌طور مستقل از نظر زمان مصرف، غلظت، تعداد دفعات کاربرد و تأثیر بر کیفیت بررسی شود.
رویکردهای آینده؛ از جلوگیری از ریزش تا مدیریت پنجره برداشت
نگاه جدید به مدیریت ریزش پیش از برداشت باید فراتر از مفهوم ساده جلوگیری از افتادن میوه باشد. هدف مطلوب این است که میوه برای مدت موردنیاز روی درخت باقی بماند، در حالی که رنگ، سفتی، کیفیت خوراکی و قابلیت انبارداری آن در محدوده مطلوب حفظ شود. در واقع، یک تیمار ممکن است ریزش را به‌شدت کاهش دهد، اما اگر هم‌زمان باعث تأخیر شدید در رنگ‌گیری یا افت کیفیت شود، لزوماً از نظر اقتصادی موفق نخواهد بود. به همین ترتیب، یک ماده دیگر ممکن است رنگ‌گیری را محدود نکند ولی روند نرم‌شدن میوه را تسریع کند. از این رو، ارزیابی علمی یک محصول ضدریزش باید چندین شاخص را به‌طور هم‌زمان در نظر بگیرد. مهم‌ترین این شاخص‌ها شامل درصد ریزش تجمعی، نیروی جداشدن میوه، تولید اتیلن، سفتی بافت، مواد جامد محلول، اسیدیته قابل تیتراسیون، شاخص تجزیه نشاسته، رنگ پوست، درصد میوه قابل فروش و کیفیت پس از انبارداری است. همچنین لازم است آزمایش‌ها در چند رقم و طی بیش از یک فصل انجام شوند، زیرا پاسخ به تنظیم‌کننده‌های رشد می‌تواند تحت تأثیر شرایط آب‌وهوایی سال قرار گیرد.
