جوانه انگور | ناهنجاری فیزیولوژیکی

مرگ جوانه

انگور از جمله گیاهانی است که سالانه رشد رویشی زیادی دارد و در بخش انتهایی شاخه، ناحیه‌ای به نام نقطه رشد انتهایی وجود دارد که به‌واسطه تقسیم سلول‌های مریستمی و افزایش اندازه آن‌ها، بر طول شاخه افزوده می‌شود. هنگامی که یک شاخه رشد سالانه خود را به پایان رسانده، طول آن دیگر افزایش نمی‌یابد.

در فواصل منظم در طول شاخه، محل‌هایی وجود دارند که برگ‌ها و جوانه‌ها در آن‌ها ظاهر می‌شوند و به این محل‌ها “گره” گفته می‌شود. در محل هر گره شاخه سبز سال‌جاری، درست در بالای دمبرگ، یک جوانه اصلی مرکب و یک جوانه فرعی تشکیل می‌شود.

جوانه اصلی معمولاً دارای سه نقطه رشدی اولیه، 6 تا 9 جوانه ثانویه و یک جوانه ثالثیه است و به این دلیل به آن‌ها جوانه‌های مرکب یا چشم نیز اطلاق می‌شود. در شرایط طبیعی، تنها نقطه وسطی رشد کرده و شاخه، برگ و میوه تولید می‌نماید. در صورت از بین رفتن نقطه اولیه، مثلاً به سبب سرمازدگی، سایر نقاط ثانویه یا ثالثیه اجازه رشد می‌یابند.

در اغلب ارقام انگور، نقطه مرکزی جوانه مرکب بارده و سایر نقاط معمولاً بدون بار هستند، اما در تعدادی از ارقام، هر سه نقطه رشدی میوه‌ ده می‌باشند. در جوانه مرکب سالم، هر سه جوانه اولیه، ثانویه و ثالثیه به رنگ سبز هستند و در صورتی که به هر دلیلی بافت مردگی ایجاد شود، به رنگ قهوه‌ای تغییر پیدا می‌کنند.

گاهی اوقات، هر سه جوانه اولیه، ثانویه و ثالثیه آسیب دیده و از بین می‌روند. در برخی از تاکستان‌ها، عارضه مرگ جوانه اصلی یکی از دلایل عمده کاهش تولید میوه است. با مرگ جوانه اولیه، جوانه ثانویه رشد کرده و منجر به تولید شاخه‌هایی با باروری کمتر و خوشه‌های کوچکتر می‌شود که عملکرد تاک را کاهش می‌دهد. در فصل بهار، جوانه‌های آسیب‌دیده ظاهری سالم دارند، با این تفاوت که قادر به شکفتن نیستند.

پراکنش و واکنش گونه‌های گیاهی نسبت به ناهنجاری مرگ جوانه

مرگ جوانه، یک ناهنجاری فیزیولوژیک در جوانه‌های اصلی مرکب انگور است که عمدتاً بر جوانه اولیه تأثیر می‌گذارد و به همین دلیل به آن “مرگ جوانه اولیه” گفته می‌شود. البته به‌طور گاه‌به‌گاه، جوانه‌های ثانویه و ثالثیه نیز تحت تأثیر قرار می‌گیرند. هیچ شاهدی دال بر ارتباط پاتوژن‌ها با مرگ جوانه انگور در مطالعات انجام‌شده وجود ندارد.

ناهنجاری مرگ جوانه در مناطق مختلف جهان شامل استرالیا، کالیفرنیا، شیلی، هند، ژاپن و ویرجینیا گزارش شده است. این عارضه یا ناهنجاری مشابه در گیاهانی مانند لاله، جوانه‌های جانبی انگور فرنگی سیاه، بادام و بنت قنسول نیز دیده شده است.

زمان بروز مرگ جوانه

پژوهش‌ها نشان داده‌اند که مرگ جوانه (جوانه‌های اصلی در حال خواب روی شاخه‌های سبز) بلافاصله پس از گل‌دهی آغاز می‌شود و ممکن است تا 10 هفته پس از گل گسترش یابد و پس از شروع دوره رکود متوقف گردد. اگر مرگ جوانه اولیه زود رخ دهد، جوانه‌های ثانویه باقیمانده نمو بیشتری نسبت به حالت عادی نشان می‌دهند و فضای اشغال‌شده توسط جوانه اولیه را در داخل جوانه اصلی پر می‌کنند.

مرگ جوانه اولیه در محدوده زمانی گل‌دهی و دگر بار در آغاز دوره رکود افزایش می‌یابد. جالب است که این زمان‌ها با اوج فعالیت جیبرلین در بوته انگور هم‌زمان است. از رابطه هورمون اسید جیبرلیک با مرگ جوانه انگور حدس زده می‌شود که سطوح بالای اسید جیبرلیک در انگورها با رشد زیاد، موجب مرگ جوانه می‌شود.

مطالعات نشان داده‌اند که هورمون اسید جیبرلیک، که به‌منظور افزایش اندازه حبه‌ها در انگورهای بدون دانه بکار می‌رود، باعث افزایش مرگ جوانه قبل یا بلافاصله پس از مرحله شکوفایی گل می‌گردد، اما اثر آن پس از گل‌دهی کم است. جوانه‌ها نسبت به مرگ ناشی از اسید جیبرلیک در مراحل پیشرفته تمایز‌یابی حساس نیستند.

رابطه قدرت رشد، سرزنی، تنک شاخه، رقم و پایه با مرگ جوانه اولیه

قدرت رشد زیاد که بر اساس قطر شاخه، طول میانگره و آهنگ رشد بیان می‌شود، با شیوع ناهنجاری مرگ جوانه انگور در ارتباط است.

اثر هرس و برداشت بر بروز مرگ جوانه اولیه

نتایج تحقیقاتی در مورد اثر سطوح شارژ هرس جوانه در سه منطقه مختلف نشان می‌دهد که در تمام تاکستان‌های مورد مطالعه، نگهداری تعداد کمتری جوانه به ازای هر تاک، موجب رشد رویشی بیشتر، کاهش تعداد خوشه‌ها و بروز مرگ جوانه اولیه بالاتری شده است.

دست‌کاری میزان هرس، به ویژه برای ارقام پر رشد مانند رقم شیراز، به‌خصوص در مناطقی که بروز مرگ جوانه اولیه مشاهده شده، ضروری است.

رابطه مرگ جوانه با تغییرات کربوهیدرات‌ها

بررسی‌های انجام‌شده نشان داده که تاک‌هایی که در معرض سایه قرار داشتند، دارای سطوح کمتری از ساکارز، گلوکز، فروکتوز و نشاسته بودند و شیوع بیشتری از مرگ جوانه را شامل می‌شدند. نور کم می‌تواند موجب کاهش منابع کربوهیدرات و کاهش انتقال آن به جوانه‌ها گردد که این ممکن است به جوانه‌های جانبی آسیب برساند.

اگرچه سطوح پایین کربوهیدرات‌ها در بروز مرگ جوانه نقش دارد، اما هنوز مشخص نیست که کدام نوع کربوهیدرات (نشاسته یا قند) بیشتر در حساسیت جوانه به مرگ دخالت دارد. سطوح کربوهیدرات ممکن است یک فاکتور دخیل باشد، اما علت اصلی مرگ جوانه اولیه نیست.

رابطه مرگ جوانه با تغییرات مواد معدنی و آبیاری

طبق تحقیقات جوانه‌های مرده در تاکستان‌های تغذیه شده با مقدار زیاد نیتروژن، فسفر، پتاسیم و کودهای آلی، حدود 95 درصد بودند؛ در حالی که در تاکستان‌هایی با محدودیت کوددهی و آبیاری، مرگ جوانه به حدود 50 درصد کاهش یافته است.

در تاک‌هایی که با کمبود عنصر مولیبدن مواجه بودند، میزان بروز مرگ جوانه نسبت به تاک‌ها بدون کمبود، بیشتر بود. سایر عناصر غذایی و فاکتورهای مورد بررسی مانند نوع خاک، شوری، بارندگی، منبع آب، سیستم داربستی و مدیریت تاج (تنک‌سازی شاخه‌ها و خوشه‌های اضافی) تأثیری بر بروز مرگ جوانه نداشتند.

مرحله توسعه سرآغازه گل آذین در جوانه به تنش آبی حساس است.

اثر سایه

باروری جوانه و بروز مرگ جوانه اولیه تحت تأثیر نفوذ نور در تاج قرار دارد. تاک‌هایی که در سایه قرار دارند دارای تعداد خوشه کمتری هستند. در رقم ریسلینگ (Riesling)، سایه‌دهی هر سه هفته یک بار تا مرحله تغییر رنگ، موجب افزایش مرگ جوانه اولیه نشد.

اما در ارقام حساس‌تر، تاک‌های سایه‌دار بروز بالاتری از مرگ جوانه اولیه نسبت به تاک‌های سایه‌ندار داشتند. این ممکن است مستقیماً با رشد قوی شاخه‌ها در ارتباط باشد.

تشریح جوانه انگور

روش تشریح جوانه یک ابزار با ارزش برای پیش‌بینی عملکرد و تعیین تعداد جوانه‌های مرده است. بدون تشریح جوانه، مرگ جوانه اولیه نمی‌تواند به‌درستی مورد توجه قرار گیرد و تاج بوته به‌طور عادی ظاهر خواهد شد، اما دارای کمترین میوه خواهد بود.

تشریح جوانه می‌تواند اطلاعاتی درخصوص باروری و بروز مرگ جوانه فراهم کند. در تاکستان‌هایی با سطوح بالای بروز مرگ جوانه، توصیه شده است که در زمان هرس، تعداد جوانه بیشتری برای جبران کاهش محصول پیش‌بینی‌شده باقی گذاشته شود.

نشانه‌های میکروسکوپی مرگ جوانه انگور

با مشاهده برش‌های گرفته‌شده از جوانه انگور رقم ریسلینگ از طریق میکروسکوپ نوری، نواحی از سلول‌های بد شکل و تخریب‌شده در زیر محور جوانه اولیه حدود 83 روز پس از شکفتن جوانه مشاهده شد. حدود 93 روز بعد از شکفتن جوانه، متراکم شدن سلول‌ها و زوال آنها رخ داد.

در جوانه‌های جوان و تمایز نیافته، بافت مردگی در زیر نوک مریستم جوانه توسعه یافته و موجب مرگ جوانه اولیه می‌گردد.

رابطه مرگ جوانه و مقاومت به سرما

جوانه اولیه انگور نسبت به سرما بسیار حساس‌تر از جوانه ثانویه است و جوانه ثانویه نیز نسبت به جوانه ثالثیه مقاومت کمتری دارد. چوب بوته انگور بسیار مقاوم‌تر از جوانه آن است.

گزارش شده است که در دمای 15- درجه سانتی‌گراد، مرگ جوانه اولیه انگور در رقم عسکری آغاز شده و از دمای 20 تا 30- درجه سانتی‌گراد، روند افزایشی در بروز مرگ جوانه‌های اولیه و ثانویه وجود داشت. همچنین درصد مرگ جوانه اولیه و ثانویه در تیمار میوه‌دار نسبت به بی‌میوه کمتر بود.

لذا با توجه به نتایج پژوهشهاي انجام شده موارد زیر توصیه می شود:

• تاکدار ‌هر ساله نسبت به ارزیابی تشریح جوانه برای دستیابی درک بیشتر از باروری جوانه ‌و‌ میزان مرگ جوانه ‌ی اولیه اقدام نماید.
• برای جبران خسارت مرگ جوانه ‌ی اولیه، بایستی به دقت قبل از تغییر سطوح هرس، شیوه هرس موجود، تعداد جوانه در هربوته، قدرت رشد بوته ‌و‌ محصول نهایی را مد نظرقرار دهد.
• در صورت مشاهده مرگ جوانه ‌ی اولیه، بایستی به منظور افزایش محصول، تعداد جوانه بیش تری در هر بوته در نظر گرفته شود، ‌این‌ توصیه ممکن است مشکل را به صورت آنی حل نماید.
• هرساله هرس متعادل مورد ‌نیاز‌ بوده تا احتمال تغییرات فصلی مرگ جوانه ‌ی اولیه را برطرف نماید .
• اگردرصد بروز مرگ جوانه ‌ی‌ اولیه، کم تراز 20%باشد، بایستی اقدام به انجام هرس متعادل نمود.
• اگر درصد بروز مرگ جوانه ‌اولیه، ‌بین‌ 20 تا 50% باشد.1 تا 2 شاخه یکساله، 4 تا6  جوانه تا دو برابر تعداد جوانه که در هرس متعادل در نظر گرفته شده است، بایستی در هربوته باقی گذاشت.
• اگر درصد بروز مرگ جوانه اولیه بیش از50% ‌باشد، بایستی بعد از شکفتن جوانه‌ها نسبت به ارزیابی ‌و‌ تصمیم گیری اقدام نمود‌.
• انجام هرس مضاعف (Double pruning) ‌که در مرحله اول تعداد زیادی جوانه در هر بوته نگهداری نموده ‌و‌ در مرحله دوم پس از شکفتن جوانه‌ها ‌و‌ تخمین جوانه‌های از دست رفته، اقدام به هرس نهایی گردد .
• تاخیر در عملیات هرس تا نزدیک به زمان شکفتن جوانه‌ها به ویژه در ارقام حساس به سرما می‌تواند در کاهش خسارت موثرباشد .
• تغییر سیستم تربیت تاکستان‌ها به طوری که ناحیه تولید میوه از سطح خاک بالاتر باشد؛ یک سیستم کوردون با شاخه های آویزان ممکن است در مکانهایی با خطر سرمازدگی مناسب باشد.