رابطه منبع و مخزن در گوجه فرنگی

قدرت منبع و مخزن فیزیولوژیک در گیاهان

اندام‌های گیاهی از نظر قابلیت تولید و مصرف مواد به دو دسته تقسیم می‌شوند: گروه اول اندام‌هایی هستند که از نظر فتوسنتزی فعال بوده و تولیداشان بیشتر از نیاز خود است؛ این مازاد تولیدات به سایر اندام‌ها ارسال می‌شود، در واقع این اندام‌ها به عنوان منبع‌های فیزیولوژیک شناخته می‌شوند. نمونه‌های بارز این گروه شامل برگ‌های کاملاً توسعه‌یافته است. گروه دوم شامل اندام‌هایی است که از نظر فتوسنتزی غیرفعال هستند یا نیاز آن‌ها بیشتر از تولیدات فتوسنتزی است، بنابراین آن‌ها مواد مورد نیاز خود را از سایر اندام‌ها دریافت می‌کنند و این اندام‌ها به عنوان مخزن‌های فیزیولوژیک شناخته می‌شوند. اندام‌های مصرف‌کننده فیزیولوژیک به دو دسته تقسیم می‌شوند: نخست، اندام‌های مصرف‌کننده که بافت‌های با سرعت رشد بالا و نیاز مصرفی زیاد را شامل می‌شوند، مانند بافت‌های مریستمی و برگ‌های نابالغ. دوم، اندام‌های ذخیره‌ای که شامل غده‌ها، بذور و میوه‌ها هستند و مواد فتوسنتزی را به صورت نشاسته، ساکارز، اسید چرب و پروتئین ذخیره می‌کنند. مفاهیم منبع و مخزن ثابت نبوده و متغیر هستند. به عبارت دیگر، اندامی که در یک مرحله رشد به عنوان مصرف‌کننده عمل می‌کند، ممکن است در مراحل دیگر به عنوان تولیدکننده نقش ایفا کند. برای مثال، برگ‌ها در مراحل ابتدایی رشد به عنوان مصرف‌کننده عمل می‌کنند و مواد مورد نیاز خود را از برگ‌های توسعه‌یافته‌تر دریافت می‌کنند، اما با رشد برگ‌ها و افزایش سطح آن، برگ‌ها قادر به تأمین مواد مورد نیاز خود می‌شوند و مازاد آن را به سایر اندام‌ها ارسال می‌کنند.قدرت مخزن به توانایی آن در رقابت با سایر اندام‌های مصرفی جهت دریافت مواد فتوسنتزی بستگی دارد که تحت تأثیر فعالیت بافت و اندازه اندام مصرف‌کننده است. فعالیت مخزن به توانایی مخزن در تغییر شکل، ذخیره مواد منتقل‌شده از منبع و حفظ شیب جریان مواد به سوی مخزن اشاره دارد، در حالی که اندازه مخزن به فضای اختصاص‌یافته برای ذخیره مواد تولیدی و تعداد و اندازه سلول‌ها مربوط است. فعالیت مخزن به سه بخش تقسیم می‌شود: 1- تخلیه فتوآسیمیلات‌ها از آوند آبکش، انتقال از آوند آبکش و بازگشت آن‌ها به سلول‌های مخزن 2- بهره‌برداری از فتوآسیمیلات‌ها، که عمدتاً از طریق تنفس انجام می‌شود؛ 3- ذخیره کربوهیدرات‌های منتقل‌شده به بافت مخزن.

علیرغم سال‌ها تحقیق در خصوص انتقال مواد از منبع به مخزن، فرضیه مونچ همچنان یکی از معتبرترین تئوری در این زمینه است. طبق این فرضیه، تولید مواد فتوسنتزی در منبع باعث افزایش غلظت و کاهش پتانسیل آبی می‌شود، که این امر جذب اسمزی آب از سلول‌های مجاور را موجب می‌گردد و در نهایت، افزایش فشار هیدرو استاتیکی موجب انتقال مواد از طریق آوند آبکش از منبع به نقاط با فشار پایین‌تر (مخزن) می‌شود. هنگامی که شیره پرورده به مخزن می‌رسد، باید از طریق کمپلکس‌های عناصر غربالی – سلول‌های همراه تخلیه شود و وارد سلول‌های بافت مخزن گردد. این تخلیه ممکن است از طریق مسیرهای سیمپلاستی یا آپوپلاستی انجام شود.

توزیع و تخصیص مواد فتوسنتزی در گیاهان گوجه فرنگی

توزیع مواد فتوسنتزی معمولاً از نزدیک‌ترین منبع به محل مصرف صورت می‌گیرد. برای مثال، برگ‌های بالایی بیشتر مواد فتوسنتزی را به نوک شاخه‌ها انتقال می‌دهند، در حالی‌که برگ‌های پایینی این مواد را به ریشه‌ها و برگ‌های میانی به هر دو ریشه‌ها و تاج ارسال می‌کنند. از آنجا که آوندهای آبکش به‌طور مستقیم به برگ‌ها متصل هستند، برگ‌هایی که در همان طرف ساقه قرار دارند ممکن است در انتقال مواد فتوسنتزی به همان طرف ساقه مؤثرتر باشند. این موضوع در اکثر گیاهان مشاهده شده است. تخصیص مواد فتوسنتزی یکی از اهداف اصلی در تحقیقات کشاورزی برای بهبود عملکرد گیاهان است. دانه‌ها و میوه‌ها به عنوان بخش‌های مصرف‌کننده مواد فتوسنتزی در تغذیه اهمیت دارند، اما تخصیص مواد به اندام‌های غیرقابل‌خوردن نیز تأثیرگذار است. فهم فرآیند تسهیم این امکان را به اصلاحگران گیاهی می‌دهد که ارقام بهتری برای تقویت انتقال مواد به بخش‌های خوراکی توسعه دهند. افزایش نسبت عملکرد اقتصادی یا قابل تغذیه به کل عملکرد اندام‌های هوایی، نتیجه بهبود تخصیص مواد فتوسنتزی است. تخصیص مواد فتوسنتزی در مراحل مختلف رشد گیاه تغییر می‌کند، به‌طور مثال در گلدهی، ابتدا به ریشه، سپس به برگ‌های جوان و در نهایت به گل‌ها اختصاص می‌یابد. پس از تشکیل میوه‌ها، تخصیص به میوه‌ها اولویت می‌یابد.

عوامل مؤثر بر قدرت سینک و توزیع مواد فتوسنتزی

طبق گزارش‌ها تخصیص مواد فتوسنتزی توسط قدرت سینک‌ها در گیاه تعیین می‌شود. قدرت سینک به توانایی یک عضو در جذب مواد فتوسنتزی اطلاق می‌شود و این قدرت بستگی به پتانسیل رشدی آن عضو دارد. در مراحل مختلف رشد گیاه، تخصیص مواد فتوسنتزی بین اندام‌ها تغییر می‌کند. در گوجه‌فرنگی، در زمان گلدهی، 4 تا 13 درصد ماده خشک به ریشه‌ها تخصیص می‌یابد. در مرحله توسعه ریشه، بخش زیادی از کربن از برگ‌ها به ریشه‌ها منتقل می‌شود که موجب کاهش تعداد میوه‌ها در این مرحله می‌شود. پس از این مرحله، با کاهش تخصیص کربن به ریشه‌ها، تعداد و کیفیت میوه‌ها افزایش می‌یابد. هوفلینک بیان کرد که میزان نور و غلظت CO2 بر قدرت تولید تأثیر می‌گذارد، در حالی‌که دما عامل مؤثر بر قدرت مخزن است. دما به‌طور غیرمستقیم در توزیع مواد فتوسنتزی میان بخش‌های رویشی و زایشی تأثیر می‌گذارد؛ با افزایش دما، قدرت مخزن رویشی به زایشی کاهش می‌یابد. همچنین، زمان کشت تأثیر زیادی بر توزیع مواد فتوسنتزی در گیاه گوجه‌فرنگی دارد. کشت در فصل زمستان به دلیل نور کم، موجب ریزش گل و میوه‌ها و کاهش توزیع ماده خشک به میوه‌ها می‌شود.

تأثیرات عوامل محیطی بر تخصیص و توزیع مواد فتوسنتزی

مطالعات دی کونینگ نشان داد که تنک میوه در گوجه‌فرنگی موجب افزایش وزن خشک و اندازه میوه‌های باقی‌مانده می‌شود، به‌طوری‌که عملکرد نهایی محصول تغییر نمی‌کند یا حتی افزایش می‌یابد. همچنین طبق مطالعه موجود با بررسی وزن خشک و تر در گیاه گوجه‌فرنگی گزارش شد ترتیب تخصیص مواد به اندام‌های مختلف گیاه در مورد وزن‌تر به ترتیب ابتدا میوه با 84.2%، برگ‌ها با 10.7% و ساقه با 5.1% و در مورد توزیع وزن خشک به ترتیب ابتدا میوه‌ها با 71.5%، سپس برگ‌ها با 18.2% و ساقه با 10.3% تخصیص یافت. آوند آبکش در انتقال مواد از محل‌های تولید به محل‌های مصرف نقش کلیدی دارد. در خیار، ذخیره مواد فتوسنتزی با حفظ تعداد میوه‌ها و نرخ رشد میوه‌ها ارتباط مستقیم دارد. در طالبی، میوه‌ها یک سینک غالب نسبت به بخش‌های رویشی گیاه تشکیل می‌دهند و حذف میوه‌ها می‌تواند تأثیر زیادی بر تعادل تولید و مصرف کربوهیدرات‌ها در گیاه داشته باشد. مطالعات زیادی مبنی بر اثر عوامل گوناگون بر نمو میوه مانند هورمون‌ها، نرم شدن دیواره سلولی و برهمکنش تولیدو مصرف موادفتوسنتزی انجام‌شده، چگونگی تنظیم اندازه میوه توسط گیاه دقیقاً مشخص نیست.