میکروبیوم ریزوسفر و اهمیت آن در سلامت گیاه
فهرست مطالب
مقدمه
گیاهان در ارتباط نزدیکی با عوامل میکروبی مستقر در خاک محل رشدشان زندگی میکنند. ریزوسفر (Rhizosphere) که لایه نازکی از خاک اطراف ریشه را شامل میشود، به دلیل غنی بودن از مواد غذایی، از تراکم میکروبی بسیار بالایی برخوردار است. اصطلاح ریزوسفر از ترکیب دو واژه یونانی rhiza به معنی ریشه و sphere به معنی محیط اطراف حاصل شده است و اولین بار در سال 1904 توسط Hiltner، به طور اختصاصی برای بیان تقابل ریزوبیومها و ریشه لگوم به کار برده شد. ریزوسفر در واقع شامل حجمی از خاک اطراف ریشه و همچنین بخشی از بافت ریشه معمولا به ضخامت یک تا دو میلیمتر میباشد که از لحاظ فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی تحت تاثیر رشد و فعالیت ریشه قرار میگیرد. ریزوسفر یک محیط پویا است که حجم آن بر اساس عوامل مختلف متغیر میباشد.
تعاملات گیاه-میکروب
ریشه گیاهان ترکیبات متنوعی از قبیل اسیدهای آمینه، کربوهیدراتها و اسیدهای آلی را به محیط ریزوسفر ترشح کرده که سبب تغییر محتوای شیمیایی خاک شده و منبع غذایی مناسبی برای میکروبیوم ریزوسفر فراهم میکند. ریزوسفر حوضچهای از موجودات مختلف از قبیل باکتری، قارچ، ویروس، پروتوزوآ، جلبک، نماتد و حشرات ریز میباشد (شکل 1) که برهمکنشهای متعدد و پیچیدهای با یکدیگر و همچنین با گیاه دارند. تعاملات گیاه-میکروب به واسطه ترشحات ریشه که سبب کشش شیمیایی میکروارگانیسمها به سمت مواد ترشح شده از ریشه میشوند، تحت تاثیر قرار میگیرد. میکروفلور ریزوسفر ارتباط مهمی بین گیاه و خاک ایجاد کرده که در واقع به عنوان واسط بین آنها عمل میکنند و دامنه وسیعی از فعالیتهای گیاه از قبیل رشد و تغذیه گیاه، حساسیت یا مقاومت به بیماریها و توسعه بیمارگرها، مقاومت به فلزات سنگین و تنشهای محیطی را تحت تاثیر قرار میدهند. برهمکنشهای بین ریشه گیاهان و میکروبیوم ریزوسفر اغلب تخصصی و براساس فشارهای همتکاملی صورت گرفته است.
تصویر شماتیک از ریزوسفر و جمعیت میکروبی مستقر
بار میکروبی ریزوسفر
انواع ساپروفیتها، اپیفیتها، اندوفیتها، بیمارگرها و همچنین میکروارگانیسمهای مفید در ریزوسفر حضور دارند. بار میکروبی ریزوسفر بین 1010 تا 1012 سلول میکروبی به ازای هر گرم ریشه برآورد شده است، در حالیکه جمعیت میکروبی خاک بالک کمتر از 108 میباشد. میکروبیوم ریزوسفر شامل جمعیت میکروبی خاصی از گروههای میکروبی مختلف نظیر پروکاریوتها، قارچها و ویروسها میباشند که از نظر ترکیب و ساختار با گونه و ژنوتیپ گیاه میزبان به صورت اختصاصی عمل میکنند به عبارتی، گونههای گیاهی مختلف، میکروبیوم منحصر بهفرد و خاصی را پوشش میدهند که این امر به تفاوت در ماهیت و ویژگیهای مواد ترشح شده از ریشه مربوط میشود و در واقع میتوان گفت که گیاهان، ساختار میکروبیوم ریزوسفر خودشان را شکل میدهند.
باکتریها، فراوانترین گروه میکروبی ریزوسفر محسوب میشوند، طوریکه بیش از %15 کل سطح ریشه بهوسیله جدایههای باکتریایی متنوع پوشش داده شده است. استرینهای باکتریایی غالب در ریزوسفر شامل باکتریهای گرم منفی، میلهای شکل و غیراسپورزا هستند که عمدتا متعلق به گروه پروتئوباکتریا و اکتینوباکتریا میباشند. اعضای جنس Pseudomonas، فراوانترین باکتریهای ریزوسفری میباشند. اعضای سایر جنسها از قبیل Bacillus، Arthrobacter، Rhizobia، Agrobacterium، Alcaligenes، Azotobacter، Mycobacterium، Flavobacter، Cellulomonas و Micrococcus از باکتریهای ساکن ریزوسفر میباشند.
نقش جوامع قارچی در سلامت گیاه
جوامع قارچی خاک نقش مهمی در چرخههای بیوژئوشیمیایی، تجزیه مواد آلی، رشد گیاه، توسعه و یا کنترل بیماری ایفا میکنند. قارچهای ریزوسفر در سلامت و رشد گیاه، کنترل بیمارگرها، تجزیه بقایای گیاهی و تامین مواد غذایی برای گیاه نقش دارند. فعالیت آنزیمی خاک، بهویژه هیدرولیز بیومولکولهای پیچیده به عنوان یک راهکار برای کسب مواد غذایی، به شدت به جوامع قارچی ریزوسفر بستگی دارد.
تغییر ساختار ریزوسفر
عوامل متعدد زنده و غیرزنده سبب تغییر ساختار جامعه میکروبی ریزوسفر می شوند. عوامل مرتبط با گیاه از قبیل گونه، رقم و مرحله رشدی گیاه نقش مهمی در ساختار میکروبیوم ریزوسفر دارند که این امر به دلیل تفاوت در ترکیبات ترشح شده از ریشه میباشد. از آنجاییکه خاک، بستر رشد گیاه و میکروارگانیسمها است، بنابراین به طور مستقیم یا غیرمستقیم از طریق تاثیر روی مورفولوژی و کیفیت مواد مترشحه از ریشه، جمعیت میکروبی را تحت تاثیر قرار میدهد. ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی خاک مانند pH خاک، شوری، بافت، مواد آلی و غلظت عناصر غذایی ساختار و ترکیب جمعیت میکروبی را متاثر میسازد. علاوه بر این، عملیات مدیریتی کشاورزی از قبیل خاکورزی، آفتابدهی خاک، افزودن ترکیبات آلی، استفاده از مالچ، تناوب زراعی، کشت مخلوط، استفاده از سموم و کودهای شیمیایی به صورت مستقیم و غیرمستقیم میکروبیوم خاک را تغییر میدهند. علاوه بر این، تغییرات فصلی و شرایط آب و هوایی سبب تغییر فعالیت و فراوانی نسبی باکتریهای ریزوسفر میشوند.